Befruchtung | eLexikon | Botanik - Pflanzenphysiologie

Befruchtung

Befruchtungssäule - Be

[* 2] (Fecundatio), bei den Tieren und Pflanzen der Vorgang, bei welchem die bis zu einem gewissen Grad ausgebildeten Erzeugnisse der keimbereitenden Geschlechtsdrüsen in Wechselwirkung treten, so daß der von dem weiblichen Organ herrührende Keim durch den von den männlichen Organen kommenden Zeugungsstoff zur Weiterentwickelung befähigt und angeregt wird. Das Resultat der Befruchtung ist die Entstehung eines neuen Individuums von gleicher Art wie die Eltern.

Die Art und Weise, in welcher dafür gesorgt wird, daß Same und Ei [* 3] miteinander in Berührung treten können, ist sehr verschieden. Bei niedern Tieren und Pflanzen, namentlich den im Meer lebenden, werden häufig beide in das Wasser entleert, wobei dann die Wahrscheinlichkeit, daß ein Samenkörperchen ein Ei erreicht, sehr klein ist und nur in der ungemein reichlichen Produktion derselben ein Gegengewicht liegt; vielfach jedoch sind mehr oder weniger verwickelte Einrichtungen zum leichtern Zustandekommen der Befruchtung getroffen; bei der Begattung (s. d.) wird sogar der Same direkt in die weiblichen Geschlechtsorgane gebracht.

Das Wesentliche bei der Befruchtung besteht nun darin, daß das Samenkörperchen oder wenigstens ein Teil desselben in das Ei eindringt, mit ihm verschmilzt und ihm so den Anstoß zur weitern Entwickelung gibt [* 1] (Fig. 1 u. 2, S. 610); vgl. Ei. Die bloße Berührung von Ei und Same genügt also nicht. Gewöhnlich ist ein Samenkörperchen im Vergleich zum Ei verschwindend klein, jedoch reicht meist, vielleicht immer, ein einziges zur Befruchtung aus; ja, von gewissen niedern Tieren ist es erwiesen, daß sofort nach dem Eindringen des ersten die bis dahin durchlässige Eihülle sich so umwandelt, daß kein weiteres mehr eindringen kann.

Beim Menschen und manchen andern Säugetieren braucht der Same unter Umständen mehrere Tage, um das Ei zu erreichen; bei den Insekten [* 4] gelangt er ganz allgemein nach der Begattung in ein besonderes Behältnis (receptaculum seminis) im Hinterleib des Weibchens und bleibt dort zuweilen über ein Jahr lang befruchtungsfähig. Die Fähigkeit zur Erzeugung befruchtungsfähiger Zeugungsstoffe erhalten die verschiedenen Organismen alle erst in der Zeit der Geschlechtsreife, welche bekanntlich wieder, wenigstens ¶

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bei den höhern Tierklassen und auch beim Menschen, in einem gewissen Alter erlischt. Die sogen. künstliche Befruchtung, welche im Zusammenbringen von reifen Eiern mit befruchtungsfähigem Samen [* 6] besteht, läßt sich bei manchen Tieren mit Erfolg ausführen und erleichtert nicht nur das Studium der Entwickelungsgeschichte [* 7] der betreffenden Arten, sondern ist auch für die Fischzucht (s. d.) von großem Nutzen. Selbst Bastarde lassen sich auf diese Weise erzielen.

Algen

Auch im Pflanzenreich ist der Prozeß der Vereinigung männlichen Stoffs mit der weiblichen Zelle [* 8] bei aller äußern Verschiedenheit der Geschlechtsorgane u. der in Thätigkeit tretenden Sexualzellen in den einzelnen Gewächsklassen doch überall im wesentlichen ein u. derselbe Grundvorgang (vgl. Geschlechtsorgane der Pflanzen und Fortpflanzung der Pflanzen). Das zu befruchtende Organ des weiblichen Apparats ist auch im Pflanzenreich überall eine Eizelle. Im einfachsten Fall ist zwischen den beiden sich vermischenden Sexualzellen kein äußerlicher Unterschied wahrnehmbar, wie bei einer Reihe von Algen [* 9] und Pilzen (den Zygosporeen).

Diese sogen. Konjugation kann zwischen ruhenden oder beweglichen Zellen (Gameten) stattfinden. Bei andern Algen und Pilzen sowie bei den Moosen und Farnkräutern entwickeln sich besondere weibliche Organe (Oogonien, Archegonien), in denen Eizellen gebildet werden, und andre männliche (Antheridien), in welchen zahlreiche kleine, den Samenfäden der Tiere analoge Zoospermien auftreten. Die Befruchtung besteht hier jedesmal in der direkten Vermischung eines Zoosperms mit der Eizelle.

Bei den Blütenpflanzen bleiben die Eizellen dagegen in andern Gewebemassen eingeschlossen, so daß bei ihnen die Befruchtung durch bewegliche Zoospermien unmöglich wird. Hier bilden die männlichen Geschlechtszellen oder Pollenkörner, [* 10] sobald sie sich auf dem dazu eingerichteten Teil des weiblichen Befruchtungsorgans festgesetzt haben, einen schlauchartigen Fortsatz, den Pollenschlauch, aus, welcher bis zu der Eizelle durchwächst und seinen Befruchtungsstoff auf noch nicht beobachtete Weise in die Eizelle übertreten läßt. Letztere beginnt überall erst nach der Befruchtung die zuletzt zur Bildung des Embryos führende weitere Entwickelung.

[* 2] ^[Abb.: Fig. 1. Abschnitte des Eies von einem Seestern (Asterias glacialis), mit Samenfäden, von denen einer bei a sich in die Hüllzone des Eies einbohrt, bei b schon hindurchgedrungen ist.]

[* 2] ^[Abb.: Fig. 2. Oberer Abschnitt des Eies vom Neunauge [* 11] (Petromyzon). a Mikropyle (Öffnung zum Einbringen der Samenfäden), b Samenfäden, c Kanal, [* 12] in welchem der Samenfaden zum Eikern (d) gelangt.]

Titel

[2.609] Befruchtung (Fecundatio)

Befruchtung,

[* 2] in den beiden organischen Reichen die Erweckung des weiblichen Keims zu weiterer Ausbildung durch Vermischung mit dem männlichen Zeugungsstoffe.

Eier europäischer Vöge

1) Im Tierreiche ist die Fortpflanzung durch mit männlichem Samen befruchtete Eier [* 13] die Regel. Bedingungen der Befruchtung sind: die Gegenwart zweier verschiedener Zeugungsstoffe, Eier und Samen, und die materielle Vereinigung beider, sei es innerhalb, sei es außerhalb des weiblichen Organismus. Die Elemente des Samens (Samenkörperchen, ihrer tierähnlichen Beweglichkeit wegen ehemals als Samentierchen bezeichnet) dringen bis in das Ei selbst ein, und der Eintritt in dasselbe geschieht entweder durch dessen schwammige Hülle, durch welche sich die Samenfäden einbohren, wie z.B. bei den Froscheiern, oder durch besondere Öffnungen der äußern Eihülle, die man Mikropylen genannt hat (Insekten, Echinodermen u.s.w.).

Der Kern der reifen Eizelle (das Keimbläschen) teilt sich vor der in zwei ungleich große Hälften: die größere tritt mit Dottersubstanz zusammen als Richtungskörperchen oder Polzelle aus dem Ei. Der kleinere Teil bleibt als sog. Eikern oder Pronucleus im Ei zurück. Mit diesem Rest verschmilzt ein einziges Fädchen des eingedrungenen männlichen Samens und bildet so einen neuen Kern (Furchungskern, Metanucleus), der Pronucleus regeneriert also durch Aufnahme des männlichen Zeugungsstoffes, und von ihm geht unter Teilungserscheinung die Furchung des befruchteten Eies aus.

Befruchtung

Bevor der nach dem Eindringen zu einem runden Körper veränderte Samenfaden mit dem Pronucleus verschmilzt, bildet sich in der Dottermasse eine sog. Strahlenfigur (s. Zelle). Die Eier reifen bei allen Tieren unabhängig von der Befruchtung, tritt aber dieselbe nicht zur rechten Zeit ein, so entwickelt sich das Ei in der Regel nicht weiter, sondern geht zu Grunde. Bei denjenigen Tieren, bei welchen die Befruchtung im Innern des weiblichen Organismus vor sich geht, sind besondere Begattungsorgane vorhanden, häufig von sehr verwickeltem Bau; bei denen, wo die Befruchtung ¶

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erst nach der Ausstoßung der Eier stattfindet, fehlen dieselben gewöhnlich ganz. Bei vielen im Wasser lebenden Tieren, wie z. B. Muscheln, [* 15] ist die Befruchtung ganz dem Zufalle überlassen. Die männlichen Tiere stoßen ihren Samen in das Wasser aus, der durch die Strömungen zu den Eiern gelangt. Nicht minder große Verschiedenheiten herrschen hinsichtlich der Zeit, zu der die Befruchtung stattfinden kann. Manche Tiere, wie z. B. viele Insekten, die Männchen der Rädertiere, bestehen in vollkommenem Zustande nur für die Befruchtung, sie nehmen keine Nahrung zu sich, und ihre Lebensdauer ist sehr kurz. Bei andern entwickeln sich die Befruchtungsstoffe nur zu bestimmten Zeiten, meist im Frühjahr; andere sind stets während eines gewissen Alters zur Begattung befähigt.

Lehrbegriff - Lehrerin

Bei Tieren, bei welchen äußerliche Befruchtung stattfindet, wie z. B. bei den meisten Fischen, hat man neuerdings zu Züchtungszwecken die künstliche Befruchtung angewendet (s. Fischzucht). Bei Amphibien (Fröschen), selbst bei Säugetieren hatte (durch Einspritzung [* 16] des männlichen Zeugungsstoffes in die weiblichen Geschlechtsteile) schon Spallanzani künstliche Befruchtung bewerkstelligt. - Nach der Lehre [* 17] der Ovisten sollte das Ei, nach der Lehre der Spermatiker der Samen oder der Samenfäden die materielle Grundlage des sich entwickelnden Embryos bilden. Die vereinigten Teilchen beider Eltern im Furchungskern sind nach Ansicht der modernen Wissenschaft die materiellen Träger [* 18] der gemischten Vererbung der Charaktere beider Eltern auf die Nachkommen.

2) Im Pflanzenreiche beruht der Vorgang der Befruchtung ebenso wie im Tierreiche im allgemeinen darauf, daß sich der Inhalt einer männlichen Zelle mit dem einer weiblichen Zelle, der sog. Eizelle, entweder direkt oder durch Diosmose vermischt. Das letztere findet statt bei sämtlichen Phanerogamen, wo die Fortpflanzungszellen bei der Befruchtung geschlossene Membranen besitzen; die direkte Vermengung dagegen ist nur dann möglich, wenn die männlichen und weiblichen Befruchtungszellen nicht mit Zellmembranen umgeben sind oder wenn diese Membranen vor dem Befruchtungsakte durch Zerreißen oder Auflösen entfernt werden. Diese Art der Befruchtung ist bei den meisten Kryptogamen vorhanden, bei denen überhaupt eine Sexualität genau bekannt ist.

Embryosack

Bei den Phanerogamen werden die Pollenkörner, die in den Staubfäden gebildet werden, als die männlichen, die Samenknospen (s. d.), die entweder wie bei den Angiospermen (s. d.) von einem Fruchtknoten umhüllt sind oder wie bei den Gymnospermen (s. d.) keine derartige Umhüllung besitzen, als die weiblichen Organe bezeichnet (s. Generationswechsel). Innerhalb der Samenknospe, am Scheitel des Eikerns, entsteht der Embryosack [* 19] in der Weise, daß sich eine Zelle des Eikerngewebes bedeutend vergrößert.

In dem Embryosack bildet sich sodann durch sog. freie Zellbildung (s. Zelle) die weibliche Fortpflanzungszelle, die Eizelle. Außer der Eizelle bilden sich im Embryosack ebenfalls durch freie Zellbildung noch einige andere Zellen, zwei am Scheitel, neben oder über der Eizelle liegend, und zwei am Grunde desselben; die erstern führen, weil sie bei dem Befruchtungsakte mitwirken, den Namen Synergiden oder Gehilfinnen, die beiden letztern werden gewöhnlich nach ihrer Stellung als Antipoden bezeichnet, sie spielen bei der Befruchtung selbst keine Rolle.

Haut (anatomisch)

Der eigentliche Vorgang der Befruchtung ist folgender: Nachdem der in den Antheren oder Staubbeuteln gebildete Pollen seine Reife erlangt hat, springen die erstern auf, und die Pollenkörner können durch Vermittelung äußerer Einwirkungen, z. B. durch den Wind, durch Insekten, auch durch die Hand [* 20] des Menschen (s. Bestäubung), auf die Narben der die Samenknospen einschließenden Fruchtknoten gelangen. Hier keimen sie unter dem Einfluß der von der Narbe abgesonderten zuckerhaltigen Feuchtigkeit, indem die innere Haut [* 21] durch Öffnungen der äußern (s. Pollen) in Form von zarten plasmareichen Schläuchen heraustritt; die so gebildeten Pollenschläuche dringen in die Narbe ein und von da durch das Gewebe [* 22] des Griffels hindurch bis in die Fruchtknotenhöhlung; hier angelangt, wachsen sie in die Mikropyle hinein und legen sich an den Scheitel des Embryosackes an (s. nebenstehende [* 14] Figur, m Mikropyle, e Embryosack).

Durch dieses Anlegen wird die Befruchtung bewirkt, indem der Inhalt des Pollenschlauchs vermutlich durch Diosmose sich mit demjenigen der Eizelle, und zwar durch Vermittelung der Synergiden, vermischt. Nach der Befruchtung wächst die Eizelle allmählich zum Embryo (s.d.) heran. Bei den Gymnospermen ist der Vorgang der Befruchtung insofern ein anderer, als die Pollenkörner direkt auf die Samenknospen zu liegen kommen und hier nur einen kurzen Schlauch bis zum Embryosack treiben. Außerdem ist noch die Ausbildung des Embryosackes und der hier zu mehrern vorhandenen Eizellen, die in Verbindung mit ihren Synergiden Corpuscula oder, wegen ihrer Ähnlichkeit [* 23] mit den weiblichen Organen der höhern Kryptogamen, auch Archegonien genannt werden, eine wesentlich andere als bei den Angiospermen. (S. Gymnospermen.)

[* 14] ^[Abb]

Beg - Begas

Bei den Kryptogamen führen die weiblichen Zellen ebenfalls den Namen Eizellen, die männlichen dagegen heißen Spermatozoiden. Die Eizellen liegen bei den höhern Kryptogamen, den Farnkräutern, Schachtelhalmen u. s. w. und bei den Moosen im Innern von besondern Zellkörpern, die man als Archegonien bezeichnet. Die Spermatozoiden werden ebenfalls in bestimmten Zellen oder Zellkörpern gebildet, aus denen sie bei der Reife ausschlüpfen, um sodann vermittelst einer oder mehrerer haarähnlicher Gebilde, der Cilien, äußerst lebhaft im Wasser hcrumzuschwärmen. Auch die Archegonien öffnen sich bei der Reife und gestatten so den Spermatozoidcn direkt bis zur Eizelle zu gelangen und sich mit derselben zu vermischen. Die Befruchtung dieser Pflanzen kann nur bei Zugegensein von Wasser in tropfbar flüssiger Form vor sich gehen, da die Spermatozoidcn nur unter dieser Bedingung zu den Eizellen gelangen können. Das Resultat ¶

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der Befruchtung ist eine mehrfache Teilung der Eizelle und das Auswachsen derselben zu einem Embryo.

Bei den niedern Kryptogamen, den Algen und Pilzen, sind die Vorgänge bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben wie bei den höhern Kryptogamen. Auch hier findet eine direkte Vermischung der in Antheridien gebildeten Spermatozoiden und der in den Oogonien oder auch Karpogonien vorhandenen Eizellen statt. Eine Ausnahme hiervon macht bloß die Familie der Rhodophyceen (s. d.), indem hier die Spermatozoiden nicht mit der Eizelle in unmittelbare Berührung kommen, sondern die Befruchtung durch Vermittelung einer oder mehrerer andern Zellen bewirken müssen.

Bei den übrigen Algen und bei den Pilzen, soweit sie überhaupt Sexualität haben, sind die Geschlechtsorgane je nach den Familien sehr verschiedenartig gebaut. Die Oogonien und Karpogonien umschließen die Eizellen, bei der Reife der letztern öffnen sie sich, um den Spermatozoiden das Eindringen in die Eizellen zu ermöglichen, oder das Antheridium legt sich an das weibliche Organ an, durchbohrt die Membran desselben und entläßt nun die Spermatozoiden direkt in das Innere. Das Resultat der Befruchtung ist hier stets die Bildung einer oder mehrerer Sporen, aus denen bei der Keimung wieder ein neues Individuum hervorgeht.