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Hefepilze | eLexikon | Botanik - Pilze - Ascomycetes

️Peter Hug, Sollrütistr. 24, CH-3098 Schliern b. Köniz

[* 2] (Bärme, Germ), die bei der Alkoholgärung auftretende schmutzig weiße bis bräunliche, breiige Masse, welche als Ferment der Gärung wirkt und dieselbe hervorruft. Bei der etwa zwischen +4 u. 10° C. langsam verlaufenden sogen. Untergärung der Bierwürze setzt sich die Hefe in einer dichten Schicht auf dem Boden des Gärungsgefäßes ab (Unterhefe). Bei der Obergärung des Biers aber, welche bei 14-18° C. rasch und stürmisch verläuft, wird die Hefe von den aufsteigenden Kohlensäureblasen großenteils mit aufgetrieben und als ein gelbbrauner Schaum an der Oberfläche abgeschieden (Oberhefe).

Beide benutzt man immer nur wieder zum Hervorrufen derselben Gärung. Die Hefe besteht aus einzelligen Pflanzen, welche wachsen und durch einen Zellteilungsprozeß sich vermehren. Es sind rundliche oder ovale Zellen von ungefähr 0,01 mm größtem Durchmesser, mit dünner, aber derber Haut [* 6] und farblosem Protoplasma, welches einige mit Zellsaft erfüllte Vakuolen einschließt [* 2] (Fig. a). Die Zellen liegen einzeln oder paarweise oder zu mehrzelligen Gruppen [* 2] (Fig. d) verbunden.

Fixiert man ein wenig unter dem Mikroskop [* 7] in einem Tropfen Flüssigkeit, so kann man das Wachsen und Vermehren der Hefezellen direkt verfolgen. Die Zellen bekommen an einem oder mehreren Punkten einen knopfförmigen Fortsatz, welcher nach u. nach bis zur Größe der Mutterzelle heranwächst, sich vom Inhalt derselben füllt u. zuletzt durch Bildung einer Scheidewand von ihr sich abgrenzt [* 2] (Fig. b u. c). Die neue Zelle [* 8] bleibt mit der alten entweder noch im Verband, [* 9] oder löst sich ab; jedenfalls ist sie nun selbst gleicher Vermehrung fähig.

Wegen dieser eigentümlichen Zellenbildung (Sprossung) gehört die Hefe in die Gruppe der Saccharomyceten (Hefepilze) und wird mit andern Organismen in eine Gattung, Cryptococcus Ktzg. oder Saccharomyces Meyen, vereinigt. Einige Schimmelpilze können, wenn ihre Sporen oder Mycelien in Flüssigkeiten gebracht werden, hefeähnliche Sprossungen zeigen; dies gilt besonders von Mucor racemosus. Die Sprossungen desselben sind durch ihre Größe und kugelrunde Gestalt (sogen. Kugelhefe oder Gemmen) [* 10] leicht von echter Hefe zu unterscheiden.

Nach Brefeld tritt am Mucor diese Erscheinung nur dann ein, wenn er in einer Flüssigkeit kultiviert wird und dieselbe sich bei Zunahme der Vegetation mit Kohlensäure sättigt, wobei der Pilz [* 11] zugleich an seiner Fruchtbildung gehindert wird. Es läßt sich daher jederzeit aus Kugelhefe wieder der typische Mucor erziehen, wenn die normalen Bedingungen gegeben werden. Echte Hefe dagegen läßt sich unter keinen Verhältnissen weder aus irgend einem Schimmelpilz ziehen, noch in einen solchen verwandeln; die Sprossung ist ihr unveräußerlicher Charakter.

An der Luft, auf nährstoffarmem Substrat bilden die Hefezellen durch freie Zellbildung zwei oder mehrere rundliche Sporen in ihrem Innern, welche nach Auflösung der Mutterzellhaut frei werden [* 2] (Fig. e) und nach einer Ruheperiode in zuckerhaltiger Flüssigkeit wieder unter hefeartiger Sprossung aufkeimen. Wegen dieser Art der Sporenbildung werden die Hefepilze neuerdings in die Verwandtschaftsreihe der Askomyceten gestellt, unter denen sie sich am nächsten an Exoascus anschließen.

Die Lebensbedingungen der Hefe sind ziemlich genau ermittelt. Bierhefe wächst und vermehrt sich, wenn ihr neben Wasser Kohlenstoff in Form von Zucker, [* 12] Stickstoff als Eiweißverbindung oder Ammoniaksalz und eine Reihe von Aschenbestandteilen zu Gebote stehen, unter denen phosphorsaures Kali und schwefelsaure Magnesia die unentbehrlichsten sind. Fehlt dem Pilz ein entsprechendes Medium, und ist er dabei vor Fäulnis geschützt, so kann seine Vegetation viele Monate lang ruhen, ohne daß sein Tod eintritt; ebenso erträgt er einen Verlust von über zwei Dritteln seines normalen Wassergehalts, der etwa 40 Proz. seiner Gesamtsubstanz beträgt, wenn ihm dasselbe langsam entzogen wird, während rasche und zu reichliche Wasserentziehung ihn tötet, ein Verhalten, auf welchem die Methode, Hefe zu konservieren, und insbesondere die Preßhefefabrikation beruht.

Die mittlere Vegetationstemperatur der Hefe liegt etwa zwischen +8 und 35° C.; unterhalb +3° beginnt die Vegetation zu erlöschen, ohne daß der Pilz getötet wird. Auch Temperaturerhöhung auf 100° C. und selbst 130° C. ist in der Dauer einiger Stunden trockner Hefe unschädlich; in Wasser dagegen wird letztere schon über 75° C. getötet. Für die vegetierende Hefe ist auch Anwesenheit von Sauerstoff erforderlich; über die Form, in welcher derselbe aufgenommen wird, bestehen aber verschiedene Ansichten.

Nach Pasteur bedarf die Hefe des freien atmosphärischen Sauerstoffs nicht, sondern entzieht denselben dem Zucker und bewirkt dadurch dessen Gärung. Nach Brefeld dagegen ist ihr der freie Sauerstoff unentbehrlich, und sie besitzt eine so große Anziehung zu demselben, daß sie z. B. aus einem Kohlensäurestrom die beigemengten minimalsten Mengen desselben noch absorbieren kann und erst zu vegetieren aufhört, wenn der Sauerstoffgehalt auf ¹/6000 des Volumens abnimmt. Traube hat aber gezeigt, daß Hefekeime zwar nicht ohne freien Sauerstoff sich entwickeln können, daß aber entwickelte Hefe ohne jede Spur desselben sich vermehrt und Gärung erregt; nach ihm entzieht sie aber den ihr nötigen Sauerstoff nicht dem Zucker, sondern den beigemengten Eiweißverbindungen. - Daß die Hefe die Alkoholgärung erregt, wird von allen Naturforschern zugegeben; aber über das Wie dieser Wirkungen sind die Ansichten geteilt. Während Liebig, Traube und andre Chemiker die Erscheinung durch einen in den Hefezellen enthaltenen, als Ferment wirkenden Stoff erklären, erblicken Pasteur und die Botaniker darin einen Lebensprozeß der Hefezelle. Nach den neuern Untersuchungen muß man die Pilzspezies, welche ausschließlich, wie die Hefepilze, oder nur unter besondern Verhältnissen, wie Exoascus, Mucor, Ustilago, Fumago, Dematium, sich durch Sprossung vermehren (Sproß-

[* 2] ^[Abb.: Zellen der Bierhefe (Saccharomyces cerevisiae). a Einzelne Hefezelle, b Hefezelle mit Anfang der Sproßbildung, c Nebenzelle, die neben der erstentwickelten Sproßzelle eine zweite angelegt hat, d Sproßkolonie, e Hefezelle mit Sporenbildung.] ¶

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pilzformen), von denen unterscheiden, welche echte Gärungserreger sind und aus Zucker Alkohol produzieren. Letzteres findet auch bei einigen Saccharomyceten nicht statt (z. B. bei Saccharomyces Mycoderma R.). Dagegen können auch bloße Pilzhyphen Gärung erregen, wie die von Mucor racemosus. Die Hefe der verschiedenen Gärungen zeigt gewisse morphologische Unterschiede, nach denen man gegenwärtig mehrere Arten dieser Pilze angenommen hat, während man sie früher in Eine Art, Cryptococcus fermentum Ktzg., vereinigte.

Die wichtigsten Arten sind folgende: Saccharomyces cerevisiae Meyen (Torula cerevisiae Turp., Cryptococcus cerevisiae Ktzg., Hormiscium cerevisiae Bail.), bildet die Bier- und Branntweinhefe, Zellen 0,008-0,009 mm, rundlich oder oval, meist isoliert oder in kurzen Zellenreihen, kommt in zwei Kulturrassen vor: als Unterhefe, welche zum größten Teil aus rundlichen, gewöhnlich einzelnen oder nur paarig verbundenen Zellen besteht, und als Oberhefe, deren mehr kurzovale oder birnförmige Zellen meist mehrzählige, ästige Sproßverbände aus 6-12 Zellen bilden. S. ellipsoideus Rees, der hauptsächlichste Gärungspilz der Weine und Obstweine, Zellen 0,006 mm lang, ellipsoidisch, isoliert oder in kurzen, verzweigten Zellreihen. Er findet sich auf der Oberfläche der den Most liefernden Früchte und erzeugt, indem er beim Pressen in den Saft gelangt, die sogen. Selbstgärung des Mostes.

Man benutzt die Hefe, besonders die Oberhefe, der Bierbrauereien auch in der Bäckerei zum Auftreiben des Mehlteigs, da sie, diesem zugesetzt, alsbald eine Umwandlung eines Teils des Stärkemehls in Dextrin und Zucker bewirkt und die entstandene Zuckerlösung in weinige Gärung versetzt, wobei dann die Kohlensäure den Teig auftreibt. Gute Hefe muß angenehm weinsäuerlich riechen und in einer kleinen Probe Teig in ¾-1 Stunde an einem warmen Ort kräftige Gärung hervorrufen.

Die aus Bierbrauereien, welche von dem Hopfen [* 14] einen bittern Geschmack besitzt, kann man entbittern, wenn man sie zunächst mit Wasser anrührt, durch ein seidenes oder leinenes Tuch treibt, das Wasser nach jedesmaligem Absetzen mehrere Male erneuert und endlich die gereinigte Hefe mit Pottasche, doppeltkohlensaurem Natron oder Ammoniak behandelt. Auf etwa 150 Lit. dickbreiige Unterhefe nimmt man, nachdem sie ausgewaschen worden und das letzte Wasser wieder abgelassen ist, 0,5 kg Pottasche, läßt sie ½ Stunde stehen, gießt etwa angesammeltes Wasser wieder ab, fügt noch 60 g Alaun, [* 15] 30 g doppeltkohlensaures Natron und 60 g kohlensaures Ammoniak hinzu und preßt ab. Oder man wäscht die aus, treibt sie durch feinste Müllerseidengaze und behandelt sie mit einer Lösung von 7-15 g kohlensaurem Ammoniak aus je 1 Lit. Hefe. Die entbitterte Hefe wird schließlich durch einen neuen, sehr kräftigen Gärungsprozeß regeneriert, weil sie durch das Auswaschen bedeutend an Kraft [* 16] verloren hat. Dies geschieht, indem man sie in einem mit Weinsäure versetzten Malzauszug von ca. 20 Proz. Stärkezuckergehalt 36-48 Stunden gären läßt.

Hefe hält sich in luftdicht verschlossenen Flaschen und, besonders wenn man etwas frisch ausgeglühte und gepulverte Holzkohle zusetzt, an kühlen Orten einige Zeit recht gut; viel haltbarer aber ist die Preßhefe (s. d.). S. auch Kunsthefe.

Vgl. de Bary, Schimmel [* 17] und Hefe (2. Aufl., Berl. 1874);

Rees, Botanische Untersuchungen über die Alkoholgärungspilze (Leipz. 1870);

v. Wagner, und Gärung (Weim. 1877);

Bersch, Gärungschemie, Bd. 1 (Berl. 1879);

Brefeld, Botanische Untersuchungen über Hefepilze (Leipz. 1883);

Hansen, Untersuchungen über die Morphologie und Physiologie der Alkoholgärungspilze (Kopenh. 1884).