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Vorsaal

(anatom.), s. Gehör. [* 2]

Titel

Das Gehör der Tiere.

Gehör

[* 2] (Auditus), derjenige Sinn, vermöge dessen wir Töne und Geräusche wahrnehmen. Die Endigungen der Gehörnerven (nervi acustici) breiten sich in ähnlicher Weise wie diejenigen des Sehnervs auf einer kleinen, eng begrenzten Fläche aus. Ihre Erregungen kommen durch die Schallwellen zu stande, werden dem Zentralnervensystem zugeleitet und lösen Schallempfindungen aus. Die Hauptverschiedenheit, welche unser Ohr [* 4] zwischen den einzelnen Schallempfindungen bemerkt, ist der Unterschied zwischen Geräuschen und musikalischen Klängen (Tönen). Die Empfindung eines Klanges wird durch schnelle periodische Bewegungen (d. h. solche, welche innerhalb gleichgroßer Zeitabschnitte genau in der gleichen Weise wiederkehren) eines tönenden Körpers hervorgerufen, die Empfindung eines Geräusches dagegen durch nichtperiodische, unregelmäßige Bewegungen.

Gehör (Funktion der ei

Die Zuleitung der Schallwellen erfolgt durch das äußere und mittlere, ihre Übertragung auf die den Schall [* 5] perzipierenden Nervenendigungen durch ¶

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das innere Ohr (s. d.). Die Bedeutung des äußern Ohrs für das Hören darf nicht zu hoch angeschlagen werden, denn beim Fehlen desselben ist die Feinheit des Gehörs nicht sehr merklich geschwächt. Das äußere Ohr reflektiert die Schallstrahlen, von welchen es getroffen wird, nach dem äußern Gehörgang. Allein seinem Bau entsprechend müssen die meisten auf das Ohr auffallenden Schallstrahlen wieder nach außen reflektiert werden, und nur diejenigen, welche in die Vertiefung der eigentlichen Ohrmuschel gelangen, werden gegen die vordere Ohrecke und von da in den Gehörgang geworfen.

Der letztere ist die Schallröhre des Ohrs: die in ihm enthaltene Luft dient als Leiter des Schalles. Ist diese Schallröhre verstopft, wie es besonders durch verhärtetes Ohrenschmalz so oft vorkommt, so ist man fast taub für Schallwellen der Luft. Der Gehörgang ist übrigens so gewunden, daß nahezu alle Schallwellen zunächst auf die Wände des Ganges und von da erst auf das Trommelfell selbst geworfen werden. Das Trommelfell, welches die Scheidewand zwischen dem Gehörgang und der Paukenhöhle, d. h. zwischen dem äußern und mittlern Ohr, bildet, besitzt beim erwachsenen Menschen eine Oberfläche von ungefähr 50 qmm, und Tiere mit kleinerm Schädel besitzen ein nicht viel kleineres Trommelfell, als dasjenige des Menschen ist.

Korinth (Stadt)

Durch die gegen die Achse des Gehörganges schiefe Stellung des Trommelfelles wird eine größere Fläche und größere Schwingungsfähigkeit desselben erzielt, als wenn letzteres in einem gleichweiten Kanal [* 7] senkrecht ausgespannt wäre. Zu gleicher Zeit aber wird dadurch auch bewirkt, daß eine größere Anzahl der von den Wänden des Gehörganges zurückgeworfenen Strahlen mehr senkrecht auf das Trommelfell fällt, als es geschehen würde, wenn letzteres eine perpendikuläre Stellung hätte.

Durch Schallwellen der Luft kann das Trommelfell als gespannte elastische Membran leicht in Schwingungen versetzt werden. Während gespannte Membranen im allgemeinen nur dann in Mitschwingungen versetzt werden, wenn ihre Schwingungszahl mit der des erregenden Tons korrespondiert, wird das Trommelfell von allen Tönen in Schwingungen versetzt und schwingt immer genau in der Schwingungszahl des betreffenden Tons. Dieses wird dadurch bewirkt, daß den Schwingungen des Trommelfelles durch seine Verbindung mit den Gehörknöchelchen und der Membran des ovalen Fensters ein Widerstand entgegengesetzt ist, der ihnen ihren bestimmenden Einfluß raubt, dann aber auch dadurch, daß die Spannung des Trommelfelles durch Muskelkräfte verändert werden kann.

Knochen

Die Schwingungen des Trommelfelles aber werden durch ein System kleiner, im mittlern Ohr gelegener Knochen [* 8] auf eine andre Membran, diejenige des ovalen Fensters, übertragen, welche den Abschluß des mittlern vom innern Ohr bildet. Die Trommelfellschwingungen teilen sich zunächst dem Handgriff des Hammers mit, welcher den Bewegungen des Trommelfelles genau folgt. Parallel [* 9] mit dem Handgriff des Hammers verläuft der lange Fortsatz des Ambosses; die Schwingungen des letztern geschehen deshalb in demselben Sinn wie die des erstern.

Mit dem langen Fortsatz des Ambosses ist das Sylviussche Knöchelchen verwachsen, und dieses artikuliert mit dem Köpfchen des Steigbügels. Eine von letzterm gegen die Mitte des Steigbügelfußtritts gezogene Linie steht ungefähr senkrecht auf der Längsachse des langen Amboßfortsatzes. Kleine Ein- und Auswärtsbewegungen des letztern werden also den Steigbügel abwechselnd stärker in das ovale Fenster eindrücken und aus demselben herausziehen. Die gemeinsame Drehungsachse des ganzen Systems der Gehörknöchelchen aber liegt in einer Linie, welche von der Ansatzstelle des kurzen Amboßfortsatzes an der Hinterwand der Trommelhöhle nach vorn und außen zur Ansatzstelle des processus Folianus des Hammers am obern vordern Rande des Trommelfellringes verläuft.

Hammer (Dampfhammer)

Obschon nun die Gehörknöchelchen die normalen Leiter zwischen dem Trommelfell und der Membran des ovalen Fensters sind, so vernichtet doch die Unterbrechung ihrer Verbindungen das Gehör keineswegs. Wenn z. B. der Zusammenhang zwischen Amboß und Hammer [* 10] unterbrochen ist, so findet erfahrungsmäßig noch ein Hören statt, weil der Steigbügel die Schwingungen der Trommelfellluft aufnimmt und nach dem Labyrinth leitet. Dagegen ist von größter Wichtigkeit die freie Beweglichkeit des Steigbügels, indem die nicht ganz seltene Verwachsung des Steigbügels mit dem ovalen Fenster hohe Grade von Schwerhörigkeit veranlaßt.

Die zur Aufnahme der Schallschwingungen der Luft erforderliche Trommelfellspannung wird erzielt durch die Beschaffenheit der Membran selbst und durch den Handgriff des Hammers, dessen Spitze die Mitte des Trommelfelles nach einwärts zieht. Es gibt nun Vorrichtungen am Gehörorgan, um die Trommelfellspannung zu vergrößern und zu verringern. Die Spannung wird vergrößert durch den musculus tensor membranae tympani (Trommelfellspanner, s. oben). Die lange Sehne dieses Muskels wendet sich aus dem Kanal, in welchem der Muskel verläuft, rechtwinkelig gegen das Trommelfell und setzt sich am obern Teil des Hammerhandgriffs an. Der Muskel zieht das Trommelfell nach einwärts, diesem Zug folgen die Gehörknöchelchen, und somit tritt der Fußtritt des Steigbügels tiefer in das ovale Fenster hinein.

Muskeln des Menschen

Der Trommelfellspanner ist deshalb mittelbar auch ein Spanner der Membran des ovalen Fensters, wodurch natürlich auch das Wasser des Labyrinths einen stärkern Druck empfängt. Der Steigbügelmuskel (musculus stapedius, s. oben) hat ebenfalls die Funktion, die Membran des ovalen Fensters zu spannen, insofern er den hintern Teil der Fußplatte des Steigbügels stärker an die Membran andrückt. Beim Erschlaffen dieser Muskeln [* 11] kehren der Hammerhandgriff und das Trommelfell rein durch elastische Kräfte wieder in die Gleichgewichtslage zurück.

Der Trommelfellspanner bedarf also keines Antagonisten; das, was man früher als Erschlaffer des Trommelfelles (musculus laxator tympani) bezeichnete, ist kein Muskel, sondern nur ein Band. [* 12] Nach Helmholtz können die drei Gehörknöchelchen nur als ein Ganzes schwingen, die Schwingungen des Trommelfelles pflanzen sich fast momentan auf das Labyrinthwasser fort, und alle Teile des ganzen Systems sind stets in der gleichen Schwingungsphase begriffen. Dem Spannmuskel des Trommelfelles und dem Steigbügelmuskel schreibt Helmholtz die Aufgabe zu, die Befestigungsbänder der Gehörknöchelchen straff zu spannen und dadurch die Kette der Gehörknöchelchen gleichsam in ein starres System zu verwandeln. Die Gelenke der Gehörknöchelchen aber scheinen hauptsächlich dazu zu dienen, daß sie alle ausgiebigern Bewegungen des Trommelfelles möglich machen, ohne daß dadurch die Verbindung des Steigbügels mit dem eirunden Fenster zerstört würde.

Gehör (Helmholt

Die Trommelhöhle ist durch die Ohrtrompete (tuba Eustachii) mit der Rachenhöhle verbunden. Dieselbe dient zur Herstellung des Gleichgewichts zwischen der äußern Luft und der in der Paukenhöhle befindlichen ¶

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Luft sowie zur Verhütung einseitiger Spannungen des Trommelfelles vom Gehörgang oder von der Trommelhöhle aus. Verschließt man den Mund und die Nase [* 14] mit den Fingern ganz fest und macht dann eine kräftige Ausatmungsbewegung, so wird von der Rachenhöhle nur die Luft durch die Ohrtrompete in die Paukenhöhle eingepreßt, und das Trommelfell muß in der Richtung nach dem äußern Gehörgang ausweichen. Das Umgekehrte geschieht, wenn man bei Verschluß von Mund und Nase eine kräftige Einatmungsbewegung ausführt. In beiden Fällen kündigt sich die Verrückung des Trommelfelles durch ein feines Knacken im Ohr an. Leuten, welche sehr heftigen Schallen ausgesetzt sind (z. B. Artilleristen etc.), wird empfohlen, den Mund offen zu halten.

Der Sinn dieser Vorschrift ist der, daß bei offenem Munde die Luft in der Rachenhöhle ebenso stark erschüttert wird wie im äußern Gehörgang, die Wirkung beider Erschütterungen auf das Trommelfell sich also ausgleichen muß. Träte diese Ausgleichung nicht ein, so könnte es leicht zur Zerreißung des Trommelfelles kommen, sobald es durch den heftigen Schall zu stark nach einwärts getrieben wird. Die Ohrtrompete ist übrigens für gewöhnlich verschlossen, zu ihrer Eröffnung dienen ganz vorzugsweise die Schlingbewegungen.

Dies beruht darauf, daß die Gaumenmuskeln von der Ohrtrompete entspringen und bei ihrer Kontraktion die untere Wand jenes Kanals nach unten zu ziehen bestrebt sind. Das Rohr der Schnecke macht etwa 2½ Schraubenwindungen und zerfällt durch eine in der Richtung der Spirale verlaufende teils häutige (lamina spiralis membranacea), teils knöcherne Scheidewand (knöchernes Spiralblatt, lamina spiralis ossea) in die Vorhofstreppe (scala vestibuli) und in die Paukentreppe (scala tympani).

In dem Rohr der scala vestibuli entdeckte nun Reißner eine schräg gespannte Membran, welche nach der lamina spiralis hin einen spiraligen Hohlraum abschließt, der als Schneckenkanal (canalis cochlearis oder scala media) bezeichnet wird. In dieser Abteilung liegt das Cortische Organ, ein Gebilde, welchem Helmholtz zunächst eine außerordentliche Bedeutung für das Zustandekommen der Gehörempfindungen beigelegt hat. Man stößt in diesem Organ auf eine Anzahl eigentümlicher Gebilde, die in Reihen angeordnet liegen, welche den Windungen der Schnecke folgen.

Haut (anatomisch)

Zunächst sind es elastische Gebilde, von denen je zwei nach Art eines Dachfirstes gegeneinander gestemmt sind; das eine derselben, der sogen. Steg, ist massiger als das andre, die sogen. Saite. Neben diesen Gebilden stoßen wir auf reihenweise geordnete Zellen, die wir kurzweg als innere und äußere Cortische Zellen bezeichnen wollen; dieselben tragen borstenähnliche Wimpern (Hörfäden, Hörhaare). Das ganze spiralige Gewinde, von dem uns die nebenstehende [* 2] Figur eine Querschnittansicht bringt, wird von einer radial gestreiften Haut, [* 15] Cortische Membran, überbrückt. Die in der Schnecke spiralig auseinander weichenden Fasern des nervus acusticus treten in die lamina spiralis ossea ein, begeben sich hier an Ganglien, welche in die Knochensubstanz eingebettet sind, durchbohren dann die lamina spiralis und begeben sich an die Cortischen Zellen.

Helmholtz hat sich nun vorgestellt, daß durch Mitschwingen der Saiten und Stege, besonders der erstern, die Endfasern des acusticus erregt würden, und er hat geglaubt, daß jedes dieser Gebilde auf einen bestimmten musikalischen Ton, etwa wie die Saiten eines Klaviers, abgestimmt sei. Hauptsächlich auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchengen hat Helmholtz diese Vorstellung in der Neuzeit fallen lassen, denn Stege und Saiten fehlen den Vögeln, die doch sehr wohl Töne unterscheiden können, gänzlich.

Überdies scheinen sie auch gar nicht elastisch zu sein, und die Verschiedenheit ihrer Länge ist für die ihnen zugeschriebenen Leistungen ungenügend. Helmholtz verdanken wir jetzt folgende Theorie der Tonempfindungen. Die lamina spiralis membranacea besitzt eine fibröse Grundlage, die radial gefasert ist und als Grundmembran (membrana basilaris) bezeichnet wird. Die radialen Fasern dieser Membran sind als ein System nebeneinander liegender gespannter Saiten aufzufassen, welche regelmäßige Verschiedenheiten in der Länge erkennen lassen.

Bogen (Baukunst)

Ihre einzelnen Fasern werden vom Labyrinthwasser her in Mitschwingung versetzt, und hierdurch werden die unmittelbar darauf liegenden Teile, die Cortischen Bogen [* 16] und Zellen, und mit ihnen die Nervenenden des acusticus erregt. Eine bestimmte die scala tympani erreichende Schwingung [* 17] versetzt also einen kleinen Teil der Grundmembran in entsprechende Vibration, wodurch die darüberliegenden Gebilde derartig alteriert werden, daß Erregungen des acusticus entstehen, die zum Gehirn [* 18] geleitet werden und eine dem Ton entsprechende Empfindung veranlassen.

Jeder einfache Ton wird nur durch gewisse einzelne Nervenfasern empfunden, doch setzen Töne von verschiedener Höhe verschiedene Nervenfasern in Erregung. Wird aber ein zusammengesetzter Klang dem Ohr zugeleitet, so wird derselbe von den mitschwingenden Teilen in unserm Ohr in seine einzelnen einfachen Teiltöne getrennt, genau so, wie wir seine komplizierte Schwingung durch Resonatoren in die einzelnen sie komponierenden pendelartigen Schwingungen von verschiedener Tonhöhe, den harmonischen Obertönen entsprechend, zerlegen können.

Dasselbe erfolgt bei einem Akkord. Durch die Helmholtzsche Hypothese werden also die Erscheinungen des Hörens auf solche des Mitschwingens zurückgeführt. Die Empfindung verschiedener Tonhöhen ist hiernach eine Empfindung in verschiedenen Nervenfasern. Die Empfindung der Klangfarbe beruht darauf, daß ein Klang außer den seinem Grundton entsprechenden akustischen Endapparaten noch eine Anzahl andrer in Bewegung setzt, also in mehreren verschiedenen Gruppen von Nervenfasern Empfindung erregt. Die Empfindungen der Geräusche werden durch plötzliche, meist schnell gedämpfte Bewegungen von vielleicht besondern akustischen Endapparaten hervorgerufen. Die Stärke [* 19] der Schallempfindung ist innerhalb

[* 2] ^[Abb.: Gewinde des Cortischen Organs (Querschnitt).] ¶